— Среднеордовикское вымирание, также известное как Ордовикское метеоритное событие, произошло около 467 млн лет назад. За ним последовала ордовикская эволюционная радиация, произошедшая примерно через 40 млн лет[1] после кембрийского взрыва, описанного в предыдущей главе. В то время как кембрийский взрыв породил большинство современных типов, ордовикская эволюционная радиация наполнила эти типы многочисленными новыми классами и таксонами более низкого уровня[2]. Это был взрыв разнообразия жизни: общее число морских семейств утроилось, а число морских отрядов возросло в два раза[3].
Кроме того, эти новые формы жизни показали заметное увеличение сложности[4], особенно среди брахиопод, брюхоногих моллюсков и двустворчатых моллюсков[5]. Сложность межвидовой организации также резко возросла с появлением рифовой экосистемы[6].
— За ордовикско-силурийским вымиранием примерно 450 - 440 млн лет назад последовало появление водопроводящих клеток наряду с сосудистыми растениями[7]. После ордовикско-силурийского вымирания появилось древнейшее наземное животное — многоножка под названием Pneumodesmus[8] и первое наземное растение, известное как Eohostimella heathana[9]. До тех пор фауна и флора были исключительно водными. Вскоре после этого вымирания появились гнатостомы[10] — подтип , включающий в себя всех челюстных позвоночных и состоящий из около 60 000 видов, что составляет 99% всех ныне живущих позвоночных[11].
За позднесилурийским вымиранием около 430 млн лет назад последовал девонский взрыв жизни, ознаменовавший собой драматические изменения во флоре с появлением листьев[12], корней[13] и меристем[14] (тип ткани, состоящей из недифференцированных клеток, способных к клеточному делению). Он также отметил появление лёгких, неотличимых от современных,[15] и ног[16], а также первых (бескрылых) насекомых на суше[17] и первых амфибий[18]. После этого массового вымирания также появились кости и первые костистые рыбы, среди которых были первая ископаемая акула[19] (doliodus) и первые представители osteichthyes, большой таксономической группы костных рыб, насчитывающей около 28 000 видов[20].
— Девонское вымирание около 375 - 360 млн лет назад. Вскоре после него растения претерпели значительную эволюцию: появился археоптерис, у которого развилась вторичная сосудистая ткань, производящая древесину[21], в то время как Elkinsia, ранний семенной папоротник (ненастоящий папоротник), развил семена[22]. За девонским вымиранием также последовало появление первых четвероногих[23].
Примерно во время этого вымирания появились два вида, которые не принадлежат ни к одному типу, поэтому у этих двух видов нет идентифицированных предков, даже отдалённых:
— Небольшое животное под названием Gluteus minimus, также известное как лошадиный ошейник[24].
— Libodiscus ascites — организм, который не принадлежит ни к одному типу, поскольку его морфология столь уникальна:
[Libodiscus ascites] состоит из колбоподобного тела, несущего фланец из пластин или приплюснутых щупалец. На одном конце пара отростков, похожих на руки, соединяется с диском с концентрическими отметками. Колба имеет поперечные структуры с заметным рельефом. [25]
© Lauret SavoyРеконструкция Libodiscus ascites
Это время также знаменует появление туллимонстра, в просторечии известного как монстр Тулли. Особенность[28] этой формы жизни заключается в том, что она не принадлежит ни к одному типу[29]. Она демонстрирует некоторое сходство с моллюсками, членистоногими, конодонтами и позвоночными, но слишком непохожа, чтобы принадлежать к какой-либо из этих категорий[30].
— Во время позднего среднепермского вымирания около 270 млн лет назад возникла крупная группа животных — терапсиды, которые имели телосложение, сходное с телосложением млекопитающих[31], а также некоторые схожие особенности, в том числе мех[32], что предполагает эндотермию[33] (поддержание тепла тела на благоприятном уровне).
Позднее среднепермское вымирание ознаменовало появление осьминогов — таксономического отряда, содержащего около 300 видов[34]. Осьминоги кардинально отличаются от более ранних моллюсков и более сложны в строении: их мозг состоит из полумиллиарда нейронов, что в шесть раз больше, чем в мозге мыши[35], у них сложный камуфляжный аппарат[36] и больше генов, чем у человека[37]. На самом деле, осьминоги настолько отличаются от других моллюсков, что у них нет идентифицированных предков[38].
— За массовым пермским вымиранием около 252 млн лет назад последовала мезозойская перестройка морских экосистем. Она ознаменовала появление многочисленных новых хищников, в частности, видов, разрушающих раковины[39], и новых таксономических групп морских улиток, таких как неритацеи, мезогастроподы и неогастроподы, которые развили раковины с внешними изгибами и асимметричными формами для защиты от этого нового способа хищничества[40].
Также за массовым пермским вымиранием вскоре последовало появление самой ранней лягушки — Triadobatrachus massinoti[41].
Самая ранняя окаменелость костистых рыб относится к раннему триасу[42]. Костистые рыбы представляют собой широкий и успешный инфракласс рыб, который демонстрирует многочисленные инновации, как, например, выступающий рот, удлинённые дуги позвонков и непарные базибранхиальные зубные пластинки[43]. В подкласс костистых рыб, насчитывающий более 23 500 видов, входят 95%[44] всех существующих видов рыб.
Примерно во время появления первой костистой рыбы, появилось первое летающее позвоночное, птерозавр[45], чьи инновационные характеристики поразительны даже по сегодняшним меркам:
"Птерозавры были просто самыми потрясающими существами, когда-либо летавшими в воздухе", — говорит Падиан. — "Они были первыми позвоночными, которые научились летать. Они сделали это задолго до птиц и летучих мышей. И с точки зрения размеров они продвинулись настолько далеко, насколько это вообще возможно для летающего животного."[46]Помимо появления новых и более сложных форм жизни, описанных выше, последствия массового пермского вымирания были отмечены общим увеличением сложности форм жизни и экосистем:
Вероятностный анализ 1176 ископаемых скоплений морских организмов из фанерозойских (т. е. от кембрийских до недавних) скоплений указывает на сдвиг в типичном распределении относительной численности после палеозоя. Экологическая теория, связанная с этими распределениями численности, предполагает, что сложные экосистемы гораздо чаще встречаются среди мезо-кайнозойских скоплений, чем среди предшествовавших им палеозойских скоплений. Этот переход совпадает не с какими-либо серьёзными изменениями в способах сохранения или сбора окаменелостей, а с переходом от сообществ с преобладанием сессильных эпифаунистических организмов, питающийся взвесью, к сообществам с повышенным разнообразием подвижных и инфаунистических таксонов. Это позволяет предположить, что массовое пермское вымирание навсегда изменило преобладающую структуру морских экосистем и привело к высокому уровню экологической сложности и альфа-разнообразия в мезокайнозое.[47].— Триасово-юрское вымирание, примерно 201 млн лет назад, ознаменовало исчезновение 70% всех видов. Интервала восстановления не было, взрыв жизни произошёл сразу после массового вымирания:
Массовое вымирание в конце триасового периода — одно из самых значительных в течение фанерозоя как для морских, так и для наземных групп, однако восстановление было плохо задокументировано. Двустворчатые моллюски, аммониты, брахиоподы, криноиды, фораминиферы и остракоды в Европе демонстрируют не интервал выживания, а лишь устойчивую диверсификацию в течение нескольких миллионов лет[48].
Первые панцирные динозавры[49] появились сразу после триасово-юрского вымирания. После этого вымирания произошла внезапная и драматическая трансформация крокодиломорфов[50]:
За триасово-юрским вымиранием последовала геологически быстрая адаптивная эволюционная радиация крокодиломорфов. Эта эволюционная радиация знаменует начало захватывающей эволюционной истории крокодиломорфов в посттриасовых мезозойских экосистемах, в результате которой клада развила удивительный диапазон размеров тела, мест обитания и ниш[51].— За юрско-меловым вымиранием примерно 145 млн лет назад последовало появление покрытосемянных[52] (цветковых растений). Это внезапное появление было настолько проблематичным для теории постепенной эволюции, что Чарльз Дарвин назвал его "отвратительной загадкой"[53]. Вскоре после этого вымирания появилось семейство graminaea[54], включающее рис, кукурузу, пшеницу, бамбук и травы.
— За вымиранием в конце эоцена[55] примерно 34 млн лет назад вскоре последовало появление механизма фиксации углерода C4 в растениях, что позволило им повысить температурную устойчивость, эффективность использования воды[56] и азота[57]. За эоцен-олигоценовым вымиранием также последовало появление[58] талассокнуса, рода гигантского морского ленивца[59], который не принадлежит ни к одному типу. Его морфология настолько странная, что его эвфемистически называют "знаковым примером трансцендентных эволюционных изменений"[60].
После эоцен-олигоценового вымирания появились новые сложные млекопитающие:
— Cricetidae[61], семейство грызунов, включающее около 600[62] видов, таких как хомяки или лемминги.
— Castoridae[63], ещё одно семейство грызунов, включающее десятки видов, в том числе два сохранившихся вида бобров.
— Erinaceidae[64], семейство мелких млекопитающих, включающее ежей и обыкновенных гимнур.
— Кошачьи[65], в просторечии известные как кошки, таксономическое семейство, включающее 34 вида.
В описанных выше взрывах жизни был упомянут целый ряд геологических периодов (кембрийский, юрский, меловой и т. д.). Начиная с кембрия, каждый геологический период длился в среднем 50 миллионов лет. Одним из основных факторов, на основании которого устанавливаются временные границы этих геологических периодов, являются содержащиеся в них окаменелости:
Окаменелости имеют основополагающее значение для геологической шкалы времени. Названия большинства геологических эр заканчиваются на "зой", потому что эти временные интервалы часто распознаются на основе животной жизни.[66]Каждый геологический период характеризуется стабильным и специфическим набором ископаемых форм жизни, который заметно отличается от набора предшествующего ему геологического периода и от набора, следующего за ним. Этот факт признают даже дарвинисты:
Неоспоримым фактом остаётся то, что наиболее тщательно изученные регионы, это те, где фауна наиболее известна. Как, например, в третичном пласте Парижского бассейна, виды одного слоя часто сильно отличаются от предыдущих, даже если между ними нет стратиграфического разрыва.[67]На рисунке ниже показано, как каждый геологический период характеризуется определёнными формами жизни, демонстрирующими заметное увеличение сложности по сравнению с предыдущим периодом:
© BrittanicaГеологические периоды, начиная с кембрийского, с характерными для них формами жизни
— Он начинается с массового вымирания, в результате которого исчезает большинство форм жизни, характерных для предыдущего периода.
— Затем следует внезапное появление новых полностью развитых форм жизни, возникающих как бы из ниоткуда:
Взгляните, например, на ордовикский период, когда внезапно появились бесчелюстные рыбы без известных предков; или силурийский период, когда водоросли выползли из моря на бесплодную землю; или девонский период, когда хвойные деревья внезапно появились, как и папоротники, казалось бы, из ниоткуда... В девонском периоде появилось так много новых видов рыб, что его называют "Эпохой рыб". Акулы появились внезапно, и первая амфибия, ихтиостега, выползла из воды на сушу.[68]— Это длится десятки миллионов лет без каких-либо драматических изменений в формах жизни этого периода до следующего массового вымирания, которое завершает геологический период.
Корреляция между последствиями массовых вымираний и появлением новых форм жизни поразительна, на самом деле почти все основные живые ветви жизни появились сразу или вскоре после массового вымирания, как показано на иллюстрации ниже:
© EisenbergМассовые вымирания и новые формы жизни.
Но каков механизм, стоящий за этими внезапными взрывами жизни? Этот вопрос будет рассмотрен в следующей части этой книги[69]; но перед этим мы посвятим одну главу обобщению того, что мы узнали о массовых вымираниях и эволюционных скачках, и о том, как эти наблюдения согласуются с двумя основными видами эволюционных теорий.
[1] Servais, T. et al. (2008) "The Ordovician Biodiversification: revolution in the oceanic trophic chain". Lethaia. 41 (2): 99 - 109.
[2] Servais, T. et al. (2010) "The Great Ordovician Biodiversification Event (GOBE): the palaeoecological dimension", Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 294 (3 - 4): 99 - 119
[3] Droser, M. et al. (2003) "The Ordovician Radiation: A Follow-up to the Cambrian Explosion?" Integrative and Comparative Biology. 43: 178 - 184
[4] Munnecke, A. et al. (2010) "Ordovician and Silurian sea-water chemistry, sea level, and climate: A synopsis", Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 296 (3 - 4): 389 - 413
[5] Stigall, A.L et al. (2016) "Biotic immigration events, speciation, and the accumulation of biodiversity in the fossil record". Global and Planetary Change. 148: 242 - 257
[6] Douglas H. Erwin. (2001). "Lessons from the past: Biotic recoveries from mass extinctions". PNAS 98 (10) 5399-5403
[7] Jennifer L. Morris et al. (2018) ''Timescale of early land plant evolution". PNAS 115 (10) E2274-E2283
[8] Paul Selden & Helen Read (2008). "The oldest land animals: Silurian millipedes from Scotland". Bulletin of the British Myriapod & Isopod Group. 23: 36 - 37
[9] Niklas, Karl J. (1976) "Chemical Examinations of Some Non-Vascular Paleozoic Plants". Brittonia 28 (1): 113 - 137.
[10] Zhao, Wenjin & Zhu, Min (2010) "Siluro-Devonian vertebrate biostratigraphy and biogeography of China" Palaeoworld 19. 4-26. 10.1016
[11] Brazeau, M. D., & Friedman, M. (2015) "The origin and early phylogenetic history of jawed vertebrates", Nature, 520(7548), 490 - 497
[12] Boyce, C. (2005) "The Evolutionary History of Roots and Leaves". Vascular Transport in Plants. 479-499
[13] Meyer-Berthaud, B. et al. (2010) "The land plant cover in the Devonian: a reassessment of the evolution of the tree habit". Geological Society, London, Special Publications 339 (1): 59 - 70
[14] Boyce; Knoll, C. A. (2002). "Evolution of developmental potential and the multiple independent origins of leaves in Paleozoic vascular plants" Paleobiology 28 (1): 70 - 100
[15] Kamenz, C. et al. (2008). "Microanatomy of Early Devonian book lungs". Biology letters, 4(2), 212 - 215
[16] Grzegorz Niedźwiedzki et al. (2010) "Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland", Nature 463 (7277): 43 - 8
[17] B. Misof et al. (2014) "Landmark study on the evolution of insects". Sciencedaily.com
[18] Michael Melford (2021) "Devonian Period", National Geographic.
[19] John G. Maisey et al. (2017) "Pectoral Morphology in Doliodus: Bridging the 'Acanthodian'-Chondrichthyan Divide", American Museum Novitates 2017(3875), 1-15
[20] The Editors of Encyclopaedia Britannica (2021) ''Bony fish'', Encyclopaedia Britannica.
[21] Retallack, G.J et al. (1985) "Fossil Soils as Grounds for Interpreting the Advent of Large Plants and Animals on Land [and Discussion]", Philosophical Transactions of the Royal Society B. 309 (1138): 105 - 142
[22] Rothwell, G. W. et al. (1989) "Elkinsia gen. nov., a Late Devonian gymnosperm with cupulate ovules", Botanical Gazette 150 (2): 170 - 189.
[23] Alexander, Pyron R. (2011) "Divergence Time Estimation Using Fossils as Tematic Biology". Systematic Biology. 60 (4): 466 - 481
[24] Richard Arnold Davis et al. (1975) "Fossils of uncertain affinity from the Upper Devonian of Iowa". Science 187 (4173): 251 - 254.
[25] Morris, S.C., Savoy, L.E. And Harris, A.G. (1991). "An enigmatic organism from the 'Exshaw' Formation (Devonian-Carboniferous), Alberta, Canada". Lethaia, 24: 139-152
[26] Shubin, Neil (2009). Your Inner Fish: A Journey into the 3.5 Billion Year History of the Human Body (reprint ed.). Pantheon Books. pp. 85 - 86.
[27] Lott, John N. A; et al. (2002). "Iron-rich particles and globoids in embryos of seeds from phyla Coniferophyta, Cycadophyta, Gnetophyta, and Ginkgophyta: characteristics of early seed plants". Canadian Journal of Botany. 80 (9): 954 - 961
[28] Greshko, Michael (2016). "Scientists Finally Know What Kind of Monster a Tully Monster Was". National Geographic.
[29] Уровень классификации или таксономический разряд ниже царства и выше класса. См. таблицу таксономической классификации в главе 1.
[30] Brian Switek (2017). "Tully Monster Still a Mystery". Scientific American.
[31] Romer, A. S. (1966). "Vertebrate Paleontology" (3rd ed.). University of Chicago Press.
[32] Bajdek, Piotr et al. (2016). "Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia". Lethaia. 49 (4): 455 - 477.
[33] Kévin, Rey et al. (2017). "Oxygen isotopes suggest elevated thermometabolism within multiple Permo-Triassic therapsid clades". eLife. 6
[34] Wikipedia contributors (2021) "Octopus". Wikipedia
[35] Herculano-Houzel, S. et al. (2006) ''Cellular scaling rules for rodent brains". PNAS 103, 12138 - 12143
[36] Kröger, B., et al. (2011). "Cephalopod origin and evolution". Bioessays 33, 602 - 613
[37] Albertin, C., et al. (2015) The octopus genome and the evolution of cephalopod neural and morphological novelties. Nature 524, 220 - 224.
[38] Mark Carnall. (2016). ''I, for one, welcome our new cephalopod overlords ... but what are they?", The Guardian
[39] Vermeij, G. J. (1977). "The Mesozoic Marine Revolution: Evidence from Snails, Predators and Grazers". Paleobiology. 3 (3): 245 - 258.
[40] Vermeij, G. J. (1977). "The Mesozoic Marine Revolution: Evidence from Snails, Predators and Grazers". Paleobiology. 3 (3): 245 - 258.
[41] Ascarrunz, Eduardo; et al. (2016). "Triadobatrachus massinoti, the earliest known lissamphibian (Vertebrata: Tetrapoda) re-examined by µCT-Scan, and the evolution of trunk length in batrachians". Contributions to Zoology. 58 (2): 201 - 234.
[42] Clarke, John T.; Friedman, Matt (2018). "Body-shape diversity in Triassic - Early Cretaceous neopterygian fishes: sustained holostean disparity and predominantly gradual increases in teleost phenotypic variety". Paleobiology. 44 (3): 402 - 433.
[43] Patterson, C.; Rosen, D. E. (1977) "Review of ichthyodectiform and other Mesozoic teleost fishes, and the theory and practice of classifying fossils". Bulletin of the American Museum of Natural History. 158 (2)
[44] Volff, JN. (2005) "Genome evolution and biodiversity in teleost fish" Heredity 94, 280 - 294
[45] David W. E. Hone et al. (2008) "Pterosaur distribution in time and space: an atlas". Zitteliana An International Journal of Palaeontology and Geobiology, 61 - 107
[46] Richard Monastersky. (2021) "Pterosaurs — Lords of the Ancient Skies" National Geographic
[47] Wagner, Peter J. et al. (2006) "Abundance Distributions Imply Elevated Complexity of Post-Paleozoic Marine Ecosystems". Science 1289-1292
[48] Douglas H. Erwin (2001) "Lessons from the past: Biotic recoveries from mass extinctions" PNAS 98 (10) 5399-5403
[49] University of Berkeley Editors (2021) "Introduction to Thyreophora - The armored dinosaurs" University of Berkeley
[50] Группа архозавров, включающая крокодилов и их вымерших родственников.
[51] Olja Toljagić (2013) "Triassic - Jurassic mass extinction as trigger for the Mesozoic radiation of crocodylomorphs" Biology Letters.
[52] Feild, T. S et al. (2011) "Fossil evidence for Cretaceous escalation in angiosperm leaf vein evolution" PNAS 108 (20): 8363 - 8366
[53] Davies TJ. et al. (2004) "Darwin's abominable mystery: Insights from a supertree of the angiosperms" PNAS. 101 (7): 1904 - 9
[54] Prasad, V. et al. (2011) "Late Cretaceous origin of the rice tribe provides evidence for early diversification in Poaceae". Nature Communications 2: 480
[55] Prothero, D. R. (1994) "The Late Eocene-Oligocene Extinctions". Annual Review Of Earth And Planetary Sciences, Volume 22, pp. 145-165
[56] Osborne CP. et al. (2012) "Evolution of C4 plants: a new hypothesis for an interaction of CO2 and water relations mediated by plant hydraulics" Philosophical Transactions of the Royal Society 367 (1588): 583 - 600
[57] Sage, RF et al. (1987). "The Nitrogen Use Efficiency of C(3) and C(4) Plants: I. Leaf Nitrogen, Growth, and Biomass Partitioning in Chenopodium album and Amaranthus retroflexus". Plant Physiology 84 (3): 954 - 8
[58] Jaime Trosper (2021) "Problematica: The Abominable Species" Futurism
[59] Riley Black. (2019) "Sloths in the Water", Hakai Magazine
[60] Riley Black. (2019) "Sloths in the Water", Hakai Magazine
[61] Freudenthal, M. (1996) "The Early Oligocene rodent fauna of Olalla 4A" Scripta Geologica 112: 1 - 67
[62] Worls Species Editors (2021) "Cricetidae'' Worls Species
[63] Rybczynski, N. (2006) "Castorid phylogenetics: implications for the evolution of swimming and tree-exploitation in beavers" Journal of Mammalian Evolution. 14 (1): 1 - 35
[64] Butler, P.M. (1948) "On the Evolution of the Skull and Teeth in the Erinaceidae, with Special Reference to Fossil Material in the British Museum" Proceedings of the Zoological Society of London, 118: 446-500
[65] Kitchener, A. C.; et al. (2017) "A revised taxonomy of the Felidae: The final report of the Cat Classification Task Force of the IUCN Cat Specialist Group". Cat News. Special Issue 11
[66] Lucy E. Edwards et al. (1997) "Fossils, Rocks, And Time" Chapter "The Relative Time Scale" USGS
[67] Félix Bernard (1895) ''Elements de Paléontologie'' J.-B. Baillière p. 25
[68] Felix, R. (2008) "Magnetic Reversals and Evolutionary Leaps: The True Origin of Species" Sugarhouse Publications
[69] Часть III: Вирусы — движущая сила жизни
Комментарий: Читайте все опубликованные статьи в рубрике Массовые вымирания, эволюционные скачки и связь вирусов с информацией.